PROTOZOOLOGIA
Generalidades del Subreino Protozoa
Prof. Nelson
López Eyzaguirre
Definición:
Fresh Water. Robert Pennak.:
Son organismos constituidos de una sola célula, sin embargo hay
algunas especies de ellos que son colonias, compuestas de varias a miles
de individuos. Con excepciones de algunas que poseen funciones reproductivas,
todas las células son independientes y poseen estructura y función
similar.
How to now the Protozoa. T. L. Jahn.: Son a menudo definidos como animales simples unicelulares, esta definición es errónea; los protozoos no son simples, algunos no son unicelulares y algunos no pueden considerarse animales.
The Invertebrates. L.
H. Hyman.: Animales acelulados, cuya sustancia del cuerpo no esta dividida
en células, cumpliendo sin embargo, todas las funciones de los metazoarios.
The Microbial World.
Stanier & otros.: Son un grupo muy numeroso de protistas eucariotas
unicelulados, no fotosintéticos y mótiles, derivados probablemente
de diferentes grupos de algas en tiempos diferentes de la evolución.
Parasitology. Noble.
E. R, et Al. Los Protozoarios consisten de una simple célula con
uno o más núcleos, son asombrosamente complejos en estructura,
fisiología y comportamiento. Su complejidad es tan grande que se
los llama "acelulados", para distinguirlos de las células individuales
que forman a los animales (metazoarios) o plantas. No obstante algunos
se agrupan en colonias, cada célula mantiene su independencia en
sus funciones.
Biología, Villee
1993 ed. Inglesa..- Los Protozoarios son Protistas Animaloides.- Agrupamiento
informal de protistas que ingieren su alimento (igual que los animales).
Los protozoarios no representan un grupo natural, y sus relaciones se evalúan
en forma continua conforme se disponen de nuevos datos.
Molecular Biology of
THE CELL, Alberts 1994.- Ellos son evolutivamente diversos y exhiben una
alta variedad de formas y comportamiento diferentes, pueden ser fotosintéticos
o carnívoros, mótiles o sedentarios. Su anatomía es
a menudo compleja e incluye estructuras tales como: Cerdas sensoriales,
fotoreceptores, flagelos, apéndices parecidos a piernas, partes
"bucales", dardos defensivos, y haces contráctiles parecidos a músculos.
Sin embargo ellos son células simples, protistas.
The Biology of Protozoa
Sleit, 1973.- Una célula de protozoario es una compleja unidad de
vida , altamente integrada. Sus funciones dependen de una renovación
constante de materiales químicos, un almacenamiento de información
bioquímica y un flujo de energía. El nombre Protozoa, el
cual significa "primeros anímales" es un apropiado nombre colectivo,
por que muchos de sus miembros tienen la más simple organización
de cualquier animal, y tanto como nosotros sabemos los primeros animales
tendrían la apariencia de esta categoría Taxónomica.
Protozoan Parasites Levine,
1973.-Protozoarios son de tamaño microscópicos, unicamente
unos pocos son visibles al ojo desnudo. Ellos difieren de los metazoarios
en ser unicelulares, pero esta diferencia no es tan clara, como podría
ser supuesto. Algunos protozoa tienen estado sincitial ( varios núcleos
dentro de una sola membrana celular) en su ciclo de vida, algunos tienen
esporas con varios núcleos y algunas especies forman colonias las
cuales nadan como una unidad y se diferencian en su interior en organismos
somáticos y reproductores, los cuales se ven diferentes.
Levine y col. 1980, A Newly Revised Classification of the Protozoa. J. Protozool., 27(1) 37-58. Los Protozoarios son esencialmente unicelular, organismos eucariotas. Ellos no son un grupo natural, pero han sido colocados reunidos como una conveniencia. En la clásica, amplia clasificación de lo viviente, la cual los divide a ellos en plantas y animales, los Protozoarios comprenden un phyllum de animales.
Nosotros:: Grupo polifilético
de organismos con un cuerpo que esta constituido por una sola unidad funcional
y estructural del tipo eucariota, que puede formar ,en algunos casos, colonias
y se ubican con los eucariotas inferiores, poseen movimiento propio y estructuras
que lo producen (flagelos, cilios y pseudopodos). Son considerados como
los ancestros de los metazoarios.
Discusión sobre
la defnición: Como se puede ver de las diferentes definiciones de
diferentes autores, cada uno tiene su punto de vista; cual mas parecidos,
cual mas diferentes. Unos no consideran que euglena y otros que realizan
la fotosíntesis sean protozoarios, otros los consideran animales,
a pesar de estas consideraciones actualmente se los tiene como organismos
con sus propias características.
Descubrimiento.- Fue con la aplicación del microscopio a la observación de aguas estancadas como LEEUWENHOEK, descubre el mundo de los microbios y con el a los PROTOZOARIOS. Este grupo de organismos vivientes ha recibido mucha atención de los biólogos, por ser el cuerpo una sola unidad estructural y funcional (una célula) con todas las propiedades fundamentales de la materia viviente y por esto sirve como objeto conveniente para el estudio de numerosas fases de la anatomía, citología, fisiología, comportamiento y herencia; la taxonomía también se ha investigado mucho, no así la ecología; aun cuando actualmente se conocen varios estudios ecológicos sobre ellos.
Los protozoarios se encuentran en hábitats muy variados, especies de vida libre se encuentran donde hay agua, desde unas pocas gotas a un gran lago o un océano, y dentro de un amplio rango de condiciones físico-químicas.
Especies parásitas tienen como ambiente a un organismo vivo, temporal o permanentemente.
Un estimado conservador nos dice que se han descrito de 15.000 a 20.000 especies de protozoos. El rango del tamaño es de alrededor de 5 micras a 5 milímetros, pero la gran mayoría oscila entre 30 y 300 micras de longitud.
La forma del cuerpo es altamente variable, las más comunes son: esféricas, oval, alargadas y más o menos aplanadas; en estas últimas formas se define arbitrariamente como superficie ventral la más cercana al substrato y usualmente lleva el citostoma. La simetría incluye: la esférica, la radial, la bilateral y la asimétrica. ( Pennak, 1989).
Clasificación.-
Los protozoarios se clasifican según el tipo de estructuras que
usan para la locomoción y la formación de estados resistentes
encapsulados, así tenemos:
Los Mastigophora (que
llevan flagelos). Su locomoción es
por medio de uno o mas
flagelos.
Los Sarcodina (forman
pseudopodos) Se mueven por medio
de prolongaciones citoplasmáticas
o pseudopodos.
Los Ciliophora (llevan cilios). Se mueven por medio de cilios.
Los Sporozoa . No poseen
movimiento de locomoción, son todos parásitos. (Actualmente
dentro de los Apicomplexa Levine, 1970.)
LOCOMOCION.- Los
protozoarios poseen la propiedad de motilidad de su citoplasma, corrientes
citoplasmáticas, que se pueden observar en todos ellos, en algunos
al ser observados al microscopio, en otros con técnicas especiales
como la cinematografía; este fenómeno es usado para la locomoción
o para cambios de forma de la célula. La locomoción es una
propiedad de todos los protozoarios, sin embargo, en algunas formas parásitas
como en esporozoa se restringe sólo para ciertas fases del desarrollo.
Se considera una regla que el movimiento se debe a organelas especiales
para la locomoción, aún cuando puede haber movimiento pasivo.
Estas organelas pueden ser formaciones temporales (pseudópodos)
o diferenciaciones permanentes de las células tales como flagelos
y cilios.
Pseudopodos.- El movimiento
por formación de pseudopodos es llamado movimiento ameboide y ha
sido muy estudiado. Es típico de este movimiento que la célula
forme prolongaciones que luego seguirá la célula entera.
Estas pueden adoptar la forma de un dedo (pseudópodos) o una forma
plana y ancha (lobopodios), también en forma ramificada como estrella,
todas características de ameba. Las prolongaciones largas y delgadas
generalmente poseen un "esqueleto" interno formado por microtúbulos
(axopodios), característicos de los Heliozoas.
El movimiento puede describirse
así: Se forma una prolongación citoplasmática (un
pseudópodo) en la dirección del movimiento, el extremo posterior
se contrae, en el eje central de la célula el citoplasma se desplaza
hacia la formación del pseudópodo, arrastrando consigo a
las organelas celulares; o sea se observa el desplazamiento total de la
célula siguiendo al pseudópodo. El movimiento se produce
principalmente en el citoplasma central mas fluido (el plasma sol), alrededor
del cual se halla a modo de envoltura tubular, el citoplasma menos fluido
(el plasma gel). Este tubo se hace fluido en la parte posterior suministrando
material a la corriente que se desplaza hacia adelante y en el extremo
anterior hay extracción de agua del plasma sol, formando plasma
gel con lo que el tubo se alarga hacia adelante.
La formación de
pseudópodos sigue los siguientes cambios según la hipótesis
sol-gel: 1- En la región donde el pseudópodo está
a punto de formarse, el plasmagel o ectoplasma se licúa y como un
resultado de este debilitamiento localizado en la pared cortical, el endoplasma
líquido es forzado dentro de esta región causando una protuberancia,
la fuerza causante de este flujo podría ser el resultado de una
contracción activa del plasma gel posterior o solamente la expresión
de un turgor normal en la célula. La corriente endoplámica,
al alcanzar la región debilitada, solidifica, aparentemente al ponerse
en contacto con el plasma gel, creciendo así el tubo de ectoplasma
por la parte anterior mientras por la posterior se licúa en la misma
proporción.
La otra hipótesis
que trata de explicar el movimiento ameboide es la de la "Contracción
de la zona de fusión": De acuerdo a esta hipótesis, el endoplasma
en la parte axial del pseudópodo es relativamente rígida
y puede contraerse como resultado de un proceso propagado y que es iniciado
en la zona de fusión; como un resultado de esta contracción,
hay una eversión para formar un borde ectoplásmatico, este
borde es mas firme debido a la fuerte contracción que se ha realizado.
Esta hipótesis no confía en los cambios gruesos de sol-gel
pero si en cambios de consistencia debido a la contractibilidad inherente
a las proteínas del citoplasma. La prueba crucial de esta hipótesis
es demostrar que el centro del endoplasma en un pseudópodo no es
líquido, de acuerdo a estudios que se han hecho sobre el comportamiento
de partículas en la corriente plasmática, parece ser así.
En algunos casos se ha comprobado la relación del ATP con este tipo
de movimiento, produciendo su adición, una aceleración del
movimiento. Estos movimientos ameboides y el de los fibroblastos, dependen
de filamentos de actina, este tipo de locomoción es sensible a drogas
que se enlazan con la actina (citocalacina b y paloidin)los cuales evitan
la polimerización de los filamentos de actina. Cuando una droga
de éstas se agregan a un cultivo de amibas, se para el movimiento
citoplasmático, los extractos crudos del cultivo poseen gran cantidad
de actina.
Resumen (traducido de
Molecular Biology of The Cell por Bruce Alberts y otros 1994 3ra. Edición)
Otro tipo de movimiento ameboide es el de los Heliozoa y Radiolarios (Actinopodea), que emiten auxopodios, prolongaciones del organismo, rectas y largas con un eje fibroso; la extensión de un auxopodio y la retracción del otro da el movimiento al organismo, por una combinación de deslizamiento con rodaje, además de los cambios de longitud del axopodio, se observa flujo de material hacia dentro del mismo.
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Flagelos y Cilios.- Son estructuras permanentes, que por medio de su movimiento pueden producirse corrientes de agua que le sirven a los organismos que los poseen para trasladarse de un sitio a otro o para capturar su alimento.
La Ultraestructura del flagelo y del cilio , de todas las células eucariotas son idénticas, indicando esto no sólo relación filogénetica sino un modo de acción similar.
Los constituyentes esenciales de cada flagelo o cilio es un haz de fibrillas. Estos incluyen un cuerpo basal o kinetosoma ubicado dentro de la célula y un vástago en forma de látigo que se extiende de la célula al extremo del flagelo. Este vástago se encuentra rodeado por una membrana, la cual es una continuación de la membrana celular. Las fibrillas están embebidas en una matriz y consisten de microtúbulos. Estas, sorpresivamente, en número y arreglo se mantienen constantes y en todos los casos el cuerpo basal y el vástago son diferentes en su estructura, como se demuestra al observarse un corte transverso de ellos.
La región del cuerpo basal contiene solamente fibrillas periféricas arregladas en nueve grupos alrededor del centro. Cada grupo consiste de tres subfibrillas adyacentes formando la pared que las conecta (no están tangencialmente) están colocadas en un ángulo. El interior del cilindro fibrilar es ocupado por una variedad de estructuras. Cerca del extremo proximal se puede reconocer una estructura parecida a rayos de rueda de carreta. Los tripletes pueden estar conectados unos a otros.
Dentro del vástago, las fibrillas están arregladas en nueve pares periféricos y dos centrales, que se tocan, rodeadas por una vaina. La proteína formadora de las fibrillas es llamada tubulina tiene una composición de amino ácidos semejantes a los de la proteína actina de los músculos. Cada fibrilla puede estar compuesta de diferentes proteínas y entonces se llaman A o B. En la A se presentan dos proyecciones, compuestas de una proteína (la dineina) que es similar a la miosina del músculo, esta proteína tiene actividad ATPasa.
En secciones longitudinales se observa que el par de fibrillas centrales terminan dentro del cuerpo basal en una estructura especial llamada axonema.
La formación de
un flagelo o un cilio no está clara, pero siempre se originan del
cuerpo basal, en sentido proximaldistal; ambos pueden ser generados si
se pierden. El cuerpo basal es autónomo desde el punto de vista
morfogenético, pero no se ha determinado ésto respecto a
su multiplicación, aún cuando se ha observado que en la mayoría
de los casos, un nuevo cuerpo basal se ha desarrollado en la vecindad del
otro y se dispone perpendicularmente. En algunos casos funcionan como centriolos.
Es razonable pensar que los cuerpos basales son sitios de nucleación
para el ensamblaje de componentes en la formación de otro cuerpo
basal o de estructuras diferentes (microtubulares). Muy probablemente,
el mecanismo fundamental del movimiento es una actividad diferencial de
las fibrillas periféricas. Hay evidencias de que no hay contracción,
sino que se deslizan una sobre las otras. Esto ha conducido a la presunción
de que las ondulaciones o batidos se deben a un deslizamiento de los filamentos,
comparables al de la contracción muscular. La interacción
entre dobletes adyacentes parece lo mas probable, después de que
la actividad ATPasa fue asociada con los brazos que se proyectan de un
doblete a otro (próximo). La motilidad de los flagelos extraídos
con un tratamiento con Tritón xx o glicerina, depende de la adición
de ATP.
Los flagelos.- Son generalmente
tan largos o mas que la célula y están generalmente presentes
en número pequeño solamente. Son característicos de
los flagelados pero se encuentran en otros organismos en algunas de las
fases de su ciclo de vida. La morfología del flagelo es generalmente
uniforme pero los hay mas grueso en la base. Se ha demostrado que en algunos
casos solo las fibras centrales del flagelo se extienden hasta el final
del vástago. En muchos flagelos se ha demostrado filamentos laterales,
a veces ramificados, que pueden formar hileras opuestas una o varias alrededor
del flagelo y pueden observarse también agrupados; estos filamentos
laterales se denominan mastigonema.
En los que poseen mas
de un flagelo, estos pueden ser de diferente tamaño y disposición.
Los flagelos pueden emerger directamente de la superficie de la célula
o desde una depresión, llamada saco o bolsa flagelar, pero siempre
se originan de un cuerpo basal. En polimastigina, los flagelos son muchos,
se puede observar una diferenciación especial que conecta a los
cuerpos basal y que rodea a la célula en hélice.
El movimiento flagelar
puede ser de diferentes formas; aún dentro de la misma especie no
hay un patrón uniforme. La ondulación flagelar generalmente
es muy rápida y para estudiarla se usan métodos especiales
como la cinematografía de alta velocidad, estrobocopía y
tambien los modelos experimentales contribuyen en el entendimiento del
movimiento flagelar. Los flagelos producen movimientos ondulatorios completamente
planar o en la forma de una helix (helicoidal), el agua que se propela
por la célula es por ondas sinusoidales o helicoidales. Estas ondas
se mueven distalmente si el flagelo se origina en el extremo posterior
(convencional) y se mueven proximalmente en el caso de un flagelo que se
origina en el extremo anterior; siendo el extremo anterior, el que se encuentra
en la dirección del movimiento y el posterior el opuesto a éste.
Los flagelos reciben el nombre del extremo del cual se originan, así
tenemos: flagelos anteriores y posteriores dependiendo de su origen.
Los flagelos con ondulación distal, que producen un movimiento locomotor igual al que producen las ondulaciones proximales, es debido a que poseen mastigonema (definidos anteriormente) que invierten la propulsión (efecto hidrodinámico). La velocidad de desplazamiento depende de la proporción flagelar que ondula, si es pequeña el movimiento será lento, etc...
La dirección del
movimiento la corrigen doblando el extremo distal ondeante o todo el flagelo
dependiendo de la magnitud del giro.
Cilios: Una distinción
entre flagelos y cilios no se ha hecho aún, de una forma convencional
se podría decir que los flagelados son los que tienen flagelos y
ciliados los que tienen cilios. Pero sin embargo, este principio no puede
ser generalizado puesto que los Opalinidas se han clasificados con los
flagelados aun que su tipo de ciliación es idéntico al de
los ciliados. (por qué?)
Desde un punto de vista filogenético, los cilios pueden ser considerados como flagelos especializados, los cuales por su alto número y grado, superior, de diferenciación funcional se transforman en más cortos que el flagelo propiamente dicho. El movimiento bien coordinado de los cilios produce un movimiento de locomoción rápido y como de deslizamiento. Los cilios se baten en toda su longitud, están dispuestos en hileras longitudinales u oblicuas. Es bueno hacer notar que los cilios no se baten todos en la misma fase, pero si se mueven a la misma velocidad. Los cilios de una hilera están avanzando ligeramente antes de los cilios de la hilera siguiente y después de los de la hilera anterior; así los cilios sobre una misma hilera longitudinal baten en fases diferentes (metacrónicamente), al contrario los que se encuentran sobre una hilera transversa se baten en la misma fase (sincrónicamente).
En los ciliados hipotrichias se puede observar otro tipo de movimiento, el "caminar" sobre el substrato por medio de cirrus (conjunto de cilios fusionados que semejan un solo cilio grueso).
Con todos estos movimientos se han relacionados fenómenos electrofisiológicos. Así, hay varias hipótesis que tratan de explicar el origen de la coordinación del movimiento ciliar:
a) La mecánica
y b) La neuroide, para la discusión de estas hipótesis se
recomienda el texto "The Biology of Protozoa" por Michael Sleigh, pág.
39 en la edición en ingles.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
1.- Grell, Karl G. Protozoology (1973). Springer- Verlag.
2.- Sleigh, Michael A. The Biology of protozoa (1973). Edward Arnold.
3.- Kudo, R. R. Protozoology 5th. Edición. (1966) Thomas Springfield . Illinois.
4.- Noble, E. R. y otros.- Parasitology 6ta. Edici'on (1989)
5.- Bruce Albert
.- Molecular Biology Celular (1983, 1994)
NOTA COMPLEMENTARIA
Traducidas por: Prof. Nelson López Eyzaguirre
Ref. Bruce Alberts y otros. Molecular Biology of THE CELL .-
Tercera Edición
– 1994 - Garland Publishing, Inc. USA
EL CITOESQUELETO
La capacidad de las células eucariotas para adoptar una variedad de formas y para realizar movimiento coordinado y dirigido depende de una compleja red de filamentos de proteínas extendidas por todo el citoplasma. Esta red es llamada citoesqueleto, diferente al esqueleto formado por huesos, es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente cuando la célula cambia de forma, se divide y responde a su ambiente. En efecto, el citoesqueleto podría igualmente ser llamado la "citomusculatura" por ser directamente responsable de movimiento: como el deslizamiento de células sobre un substrato, contracción muscular y los varios cambios de formas de un embrión de vertebrado en desarrollo; también provee la maquinaria para el movimiento intracelular, tales como el transporte de organelas desde un lugar a otro en el citoplasma y la segregación de cromosomas en la mitosis. El citoesqueleto es aparentemente ausente en bacterias y él puede haber sido un factor crucial en la evolución a células eucariotas.
La diversa actividad
del citoesqueleto depende de tres tipos de filamentos de proteinas: 1)
Filamentos de Actina, 2) microtubulos y 3) filamentos intermedios.
Cada tipo de filamentos
es formado desde diferentes subunidades de proteínas: Actina para
filamentos de actina, tubulina para microtubulos y una familia de proteínas
fibrosas afines, tales como vimetina o laminina para filamentos intermedios.
Actina y tubulina han sido especialmente conservadas a través de
la evolución de los eucariotas; sus filamentos de proteínas
enlazan una variedad de proteínas accesorias. Lo cual hace posible
que un mismo filamento participe en distintas funciones en diferentes regiones
de una célula.
Algunas de estas proteínas
accesorias ligan o unen filamentos unos a otros o a otros componentes celulares,
tales como la membrana plasmática.
Otras, de estas proteínas,
controlan donde y cuando los filamentos de actina y microtubulos son ensamblados
en la célula por regulación de la rata y extensión
de la polimerización.
Hay otras proteínas
que son proteínas motores, las cuales hidrolizan ATP para producir
fuerza y movimiento dirigido a lo largo del filamento.
La Naturaleza de El Citoesqueleto.
Una célula eucariota
contiene un billón o mas moléculas de proteínas, las
cuales constituyen cerca del 60% de su masa seca. Hay alrededor de 10.000
tipos diferentes de proteínas en una célula individual de
un vertebrado, muchas de ellas son altamente organizadas espacialmente.
Esta organización esta presente en multiples niveles. En todas las
células las proteinas estan organizadas en complejos funcionales,
muchas consisten de 5 a 10 proteinas pero otras son tan grande o mas grande
que los ribosomas. Un nivel completo de organización envuelve a
las proteinas funcionalmente relacionadas y confinadas dentro de la membrana
celular o compartimentos acuosos de una membrana enlazada a una organela,
tal como núcleos, mitocondria o aparato de Golgi. Un mayor nivel
de organización es creado y mantenido por el citoesqueleto. La capacidad
de la célula viva, es parecida a la de una ciudad, tiene muchos
servicios especializados concentrados en diferentes áreas pero totalmente
interconectadas por vías de comunicación.
El citoplasma de una
célula eucariota es espacialmente organizado por filamentos de actina,
microtúbulos y filamentos intermedios.-
¿Como puede una célula eucariota, con un diámetro de 10 (m. o mas, ser espacialmente organizada por moléculas de proteínas del citoesqueleto que son típicamente 2000 veces mas pequeñas en dimensión linear? La respuesta está en la polimerización. Por cada una de los tres tipos de proteínas del citoesqueleto, miles de molécula de proteínas idénticas se ordenan dentro de un filamento linear que puede ser bastante largo, si es necesario, para extenderse desde un lado de la célula al otro. Tales filamentos conectan complejos de proteínas y organelas en diferentes regiones de la célula y sirve como guía para transportar entre ellos. Además, ellos proveen soporte mecánico, lo cual es de importancia en célula animal, generalmente no tienen paredes externas rígidas. El citoesqueleto forma una armadura interna para el gran volumen del citoplasma, soportándolo parecido a la armadura que soporta a los edificios.
Es fácil ver como
los filamentos se originan durante la evolución: alguna proteína
con un par de sitios complementarios autoenlazables y apropiadamente orientados,
sobre su superficie, pueden formar un largo filamento helicoidal. Cada
uno de los tres tipos de filamentos de proteínas, que fabrican el
citoesqueleto, es un polímero helicoidal que tiene un arreglo diferente
y una función distinta en la célula. Por ello mismo, de cualquier
forma, los tres tipos de filamentos no pueden producir formas ni extenderse
por la célula. Su función depende de una gran compañía,
las proteínas accesorias que ligan los filamentos unos a otros y
a otros componentes celulares. Las proteínas accesorios son también
esenciales en el ensamblaje controlado de los filamentos de proteínas
en particular localización y ellos proveen el motor que o mueve
a las organelas a lo largo del filamento o mueve a los mismos filamentos.
La dinámica de
los microtubulos proviene de los Centrosoma.-
Los microtubulos son estructuras polares: un extremo (el extremo mas, +) es capaz de rápido crecimiento, mientras que el otro extremo (el extremo menos, -) tiende a perder subunidades si no se ha estabilizado. En muchas células, el extremo - de los microtubulos son estabilizados por estar inmerso en una extructura llamada centrosoma, y el extremo que crece rápidamente (+) esta libre para añadir moléculas de tubulina. El cetrósoma, generalmente, permanece próximo al núcleo, cerca del centro de la célula.
Algunas veces, varios
cientos de microtubulos crecen alejándose del centrosoma, extendiéndose
por algunos micrones , así que su extremo + esta al borde de la
célula. Cada uno de estos microtubulos es una estructura altamente
dinámica que puede acortarse como también alargarse: después
de un crecimiento hacia afuera por varios minutos, añadiendo subunidades,
su extremo + puede sufrir una súbita transición que causa
la perdida de subunidades, así que los microtubulos disminuyen su
tamaño rápidamente hacia el centrosoma y pueden desaparecer.
La estructura del microtubulo que arranca del cetrosoma envía hacia
afuera, constantemente, nuevos microtubulos para reemplazar a los viejos,
los que se han depolimerizados.
La estructura de los
microtubulos pueden encontrar el centro de la célula.-
¿Qué determina, como el citoplasma dispone los microtubulos normalmente en la célula? Importantes indicios han sido provistos por experimentos con células pigmentadas de peces: grandes células planas conteniendo muchos gránulos de pigmentos. Los gránulos, los cuales pueden ser marrón oscuro, amarillo, rojo o iridiscente, dependiendo de la especie del pez, son unidos a los microtubulos y pueden agregarse en el centro de la célula o dispersarse en el citoplasma. El movimiento de los gránulos del pigmento ocurre a lo largo del microtubulo y pueden ser controlados por los peces para cambiar el color de la piel. En un cultivo de células pigmentadas, el movimiento puede ser convenientemente controlado por la aplicación de hormonas u otro reactivo que cambie la concentración de AMPc en el citosol: aumentando la concentración del AMPc produce dispersión de los granulos, y su disminución causa que los granulos se agreguen. Los granulos de pigmentos proveen un marcador util para conecer el arreglo de los microtubulos en la célula.
Si una parte de una célula pigmantada de pez es separada con una aguja, el fragmento puede sobrevivir por un largo período aún cuando carece de núcleo. La misma operación realizada cuando los granulos de pigmentos están dispersados, se obtiene un fragmento celular con gránulos. Si los gránulos, en el fragmento, son inducidos a agregarse inmediatamente después de la cirugía, ellos se mueven hacia el sitio de corte. Pero si son inducidas a agregarse después de 4 horas de la cirugía, ellas no se mueven hacia el sitio de corte sino hacia el centro del fragmento celular. Las investigaciones han conducido a mostrar que estos cambios resultan de un rearreglo de los microtubulos dentro del fragmento, así que sus extremos - están ahora en el centro del fragmento, igual como ellos los hacen en la célula intacta. En efecto, los fragmentos celulares aislados se transforman en minicélulas con respecto a su organización microtubular, los microtubulos se organizan alrededor de un nuevo centro de organización microtubular.
Este simple experimento
sugiere que el arreglo citoplasmático de crecimiento de microtubulos
desde el centrosoma puede actuar como un instrumento topográfico
que es capaz de encontrar el centro de la célula. Esto es un punto
de arranque útil si el arreglo es para ser capaz de organizar el
interior celular. Pero es solamente un punto de arranque; una célula
puede posicionar el arreglo por movimientos específicos de su centrosoma
para una localización desplazada del centro celular.
La proteína motor
usa la red de microtúbulos como un andamio para posicionar organelas
enlazadas a la membrana.
Como nosotros hemos visto en el caso de las células pigmentadas de peces, los filamentos del citoesqueleto sirven no solamente como estructura de soporte sino también como líneas de transporte. Los movimientos dirigidos de las organelas observados en células eucariotas al ser observadas al través de un microscopio y otros movimientos intracelulares son generados por proteínas motores, las cuales enlazan a un filamento de actina o a un microtúbulo y usa la energía derivada de repetidos ciclos de hidrólisis de ATP para moverse establemente sobre él. Docenas de diferentes proteínas motores han sido identificadas. Ellas difieren en el tipo de filamento que enlazan, la dirección en la cual se mueven a lo largo del filamento, y el "cargo" que llevan o transportan.
La primera proteína motor en ser descubierta fue la miosina, una proteína que se mueve a lo largo del filamento de actina y es especialmente abundante en el músculo esquelético, donde forma la mayor parte del aparato contractil. Otros tipos de miosina fueron subsecuentemente encontrados en células no musculares. Toda la miosina tiene similar dominio de proteínas de motor (la parte de la proteína que genera movimiento), pero ellos difieren marcadamente en el dominio que es responsable de unir la molécula de miosina a otros componentes de la célula.
Las proteínas motores que se mueven a lo largo de microtúbulos son distintos de la miosina y pertenecen a una de dos familias: la kinesina, la cual generalmente se mueve hacia el extremo + de un microtúbulo (alejándose del centrosoma) y la dineina, la cual se mueve hacia el extremo - (hacia el centrosoma). Como con la miosina, cada tipo de microtúbulo, proteína motor dependiente, lleva un cargo distinto con él.
EL microtúbulo,
proteína motor dependiente, juega una parte importante en posicionar
organelas enlazadas a membrana dentro de células eucariotas.
Protozoología Guía No.1 Generalidades -_PÁGINA _6_- Prof. Nelson López Eyzaguirre
Dpto.Biología Fac. Ciencias U.L.A. 1998 Lab. Biología de Protozoarios
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